全球水稻種植面積已經(jīng)達23.97億畝，有113個國家種植，是全球一半以上人口賴以生存的基本食糧，也是大部分中國人的主食。
香稻作為水稻家族中的特殊成員，栽培歷史相當(dāng)悠久，世界上各水稻生產(chǎn)國或地區(qū)幾乎都有特別的香稻品種。國際市場上著名的香米品種主要有泰國香米（Khao Dawk Mali 105）巴基斯坦香米（Basmati）、印度香米（Jccrakasala）、印尼香米（Scratns Malam）、菲律賓香米（Milagrosa）和美國香米（Della）等。
中國同樣有香米，而且有很豐富的香稻資源，如湖南的江永香米、山東的曲阜香稻、陜西的洋縣香米、廣西的靖西香糯、廣東的增城絲苗香米、浙江的龍泉香稻和福建的過山香米等。無論是世界上的香米還是中國的香米，都表現(xiàn)出一種特點，只是在一個特定的地區(qū)產(chǎn)出，生態(tài)適應(yīng)范圍窄，地域性很強，因而難以滿足更多人的消費需求。
巴基斯坦的香稻Basmati370引種到菲律賓種植時，香味會明顯減少。中國湖南的江永香米產(chǎn)地只局限于江永縣源口鄉(xiāng)特定的幾十畝稻田，如果移栽到其他地方，不但產(chǎn)量低，香味也消失。此外，山東曲阜香稻僅適合在城關(guān)、息陬一帶種植，移植到其他地方，也會失去香味。
香稻之所以發(fā)出誘人香味，有兩大原因。一是香稻的遺傳基因，二是香稻生長的生境，主要指栽培過程中的土壤、氣候等生態(tài)條件，因此香稻是香味基因和環(huán)境相互作用的結(jié)果。為了提高香米的產(chǎn)量，需要在水稻的遺傳基因和生境方面創(chuàng)造條件。現(xiàn)在，以CRISPR/Cas9為主的基因編輯技術(shù)不僅可以增強香味基因，還可以對普通水稻增添香味基因，從而可能生產(chǎn)出更多的香稻，讓人們吃上香噴噴的大米。
香味基因
研究早就發(fā)現(xiàn)，2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，2-AP）是香稻香味特征化合物和主要香氣的貢獻物，它的含量不同決定了稻米的香味有所不同，因為2-AP的含量在不同香米品種間存在差異，當(dāng)然更是多于普通稻米中的含量。進一步的研究還證實了巴斯馬蒂香型、茉莉香型等不同香味類型香稻中的香氣主要成分都是2-AP。因此，針對2-AP的基因改造就成為研究的重點，這就需要CRISPR/Cas9來幫助。
同時，研究也發(fā)現(xiàn)，2-AP受到其他作物基因抑制，其中主要的就是BADH2，它是編碼甜菜堿醛脫氫酶的基因，但是會抑制水稻的香味基因2-AP。研究人員發(fā)現(xiàn)，完整的全長BADH2蛋白（503個殘基）僅出現(xiàn)在無香味的轉(zhuǎn)基因品系和水稻品種中。而且，在香米品種中轉(zhuǎn)入BADH2基因，香米稻中的2-AP含量顯著降低，香氣損失，證明BADH2是控制米香的主效基因。
由此證明，BADH2編碼的全長BADH2蛋白可以抑制2-AP的生物合成，從而使水稻變得沒有香味。后來的研究還發(fā)現(xiàn)，由于BADH2基因中的8bp堿基缺失而使其原有功能喪失，導(dǎo)致2?AP在水稻中大量積累從而產(chǎn)生香味，這或許就是香稻和普通水稻在遺傳基因和基因表達上的重要原因。
過去，香米品種的培育是利用雜交方式將香米基因轉(zhuǎn)入普通稻米中，盡管可以通過分子標(biāo)記進行輔助選擇，但這個過程比較復(fù)雜，而且周期較長。后來，比較有效的方式是利用基因編輯切割或敲除BADH2基因，使其不再抑制香米的香味基因2-AP，讓香米產(chǎn)生更多的香味，而且把香味基因2-AP轉(zhuǎn)入到普通水稻中，也可以讓普通稻米產(chǎn)生香味，成為香米。
與環(huán)境共同作用
過去，研究人員已經(jīng)在利用另一種基因編輯工具轉(zhuǎn)錄激活因子樣效應(yīng)物核酸酶（TALEN）對水稻敲除BADH2，以使水稻獲得香味。但是，這種基因編輯工具需要依賴于上下游序列，脫靶率高，且具有細(xì)胞毒性，因此改造香米和創(chuàng)造香米的效果并不是很好。
現(xiàn)在，研究人員采用更高效和準(zhǔn)確的CRISPR/Cas9能在水稻活細(xì)胞中更有效更便捷地“編輯”香米基因，以及其他基因。利用CRISPR/Cas9對蠟質(zhì)基因（Wx）、BADH2兩個基因進行切割或?qū)е缕渫蛔儯ㄇ贸鼴ADH2中的8bp堿基），可以解除其對香味基因2-AP的抑制，從而增加2-AP的積累和含量，同時產(chǎn)生較低直鏈淀粉含量（13%-18%）的營養(yǎng)性較高的大米。
直鏈淀粉（amylose, AM）和支鏈淀粉（amylpectin, AP）是稻米淀粉的兩種類型，二者的組成比例決定了稻米的食用品質(zhì)和加工品質(zhì)?，F(xiàn)在，也有研究人員采用CRISPR/Cas9基因剪刀敲除水稻蠟質(zhì)基因Wx，成功將突變體水稻的直鏈含量由14.6%降至2.6%，獲得糯性稻米，成為更有營養(yǎng)的稻米。
盡管現(xiàn)在這樣的研究還只是處于育種和產(chǎn)生優(yōu)質(zhì)新種的階段，但是，可以解決香稻和高質(zhì)量水稻的基因問題。而剩下的另一個大問題當(dāng)然是要研究香稻生產(chǎn)的生境。國外的研究表明，香稻品種之一的Khao Dawk Mali 105中2-AP含量受到干旱氣候的影響。國內(nèi)的研究表明，香稻產(chǎn)地土壤中的有機質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效磷含量以及鐵、錳、銅、鋅等微量元素含量均高于非產(chǎn)地。對中國的中香1號和田東香稻種研究發(fā)現(xiàn)，在川陜盆地單季稻兩熟亞區(qū)種植后，其籽粒糙米中的2-AP含量最高。原因可能是，各個稻區(qū)間海拔高度存在差異。還有研究認(rèn)為鋅是水稻香味產(chǎn)生的必需元素之一。
因此，只有從基因和生境兩方面著手，才有可能創(chuàng)造出更多更好的香米，以滿足人們的需求，以CRISPR/Cas9為代表的基因剪刀的出現(xiàn)為研究人員研發(fā)出更多的香米提供了條件。當(dāng)然，基因剪刀還可以有其他的作用。
高營養(yǎng)和高產(chǎn)
稻米中的營養(yǎng)蛋白可分為谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白等，極大多數(shù)稻米蛋白的合成受到多基因及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的控制，現(xiàn)在對稻米營養(yǎng)品質(zhì)尤其是蛋白營養(yǎng)品質(zhì)合成等方面的遺傳機制及合成調(diào)控機理研究還很少，如果進一步的研究能確定哪些基因是有利于增加稻米的蛋白質(zhì)含量，哪一些基因是抑制稻米的蛋白質(zhì)產(chǎn)量，就能轉(zhuǎn)入高蛋白產(chǎn)量的基因和敲除抑制蛋白產(chǎn)量的基因，讓人們不僅能吃到香噴噴的大米，還能吃到蛋白質(zhì)含量高的高營養(yǎng)大米。
CRISPR/Cas9還可以培育高產(chǎn)水稻，讓水稻增產(chǎn)。粒重是水稻產(chǎn)量構(gòu)成的重要性狀，與有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)共同構(gòu)成水稻產(chǎn)量三要素，這些要素是多基因控制的，體現(xiàn)為基因的數(shù)量性狀位點?，F(xiàn)在，研究人員用CRISPR/Cas9敲除3個水稻品種中粒長基因GS3、GS2和每穗粒數(shù)基因Gn1a，發(fā)現(xiàn)三基因突變有疊加增產(chǎn)效應(yīng)。還有研究人員采用CRISPR/Cas9敲除水稻千粒重基因、粒重基因GW2、GW5和千粒重多基因TGW6后，得到gw2gw5tgw6 和gw2gw5 純合突變體，發(fā)現(xiàn)突變體粒長、粒寬和粒重都顯著增加，從而有效增加了產(chǎn)量。
基因編輯不只是對創(chuàng)造高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)水稻大有作用，而且對于創(chuàng)造其他優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)農(nóng)產(chǎn)品，如玉米、小麥等，也有巨大的技術(shù)推動作用。
（該文章來源互聯(lián)網(wǎng)，如有侵權(quán)請聯(lián)系刪除）
贛公網(wǎng)安備36012102000765號